Брахиоподы – одиночные морские двустворчатые целомические беспозвоночные животные, симметричные относительно медиальной плоскости, перпендикулярной к плоскости смыкания створок; раковина хитиново-фосфатная или известковая, прикрепляется мускулистым стебельком (ножкой) или вторично цементируется к субстрату; педальная и брахиальная створки раковины выстланы внутри мантийными выростами стенки тела; эпистом, представленный брахиальной складкой впереди рта (лофофором), снабжен нитевидными щупальцами и расположен между лопастями мантии; одна или две пары метанефридиев выполняют также роль целомодуктов; животные раздельнополые.

Эту краткую характеристику типа, принятую и зоологами, и палеонтологами, можно дополнить следующими подробностями.

В связи с тем что систематика брахиопод разработана преимущественно на палеонтологическом материале, основными признаками для определения семейств, родов и видов служат различия в строении раковины и брахиального скелета (так называемой петли), поддерживающего дыхательный и одновременно ловчий (осаждающий взвесь) аппарат – лофофор. Среди этих особенностей следует выделить отсутствие или наличие тонких каналов, перпендикулярных к поверхности раковины, или их выходов (так называемых пор). Этот признак хорошо просматривается на прозрачных раковинах молодых особей. У взрослых же поры видны или на сломе раковины, или на ее внутренней поверхности вблизи краев, не выстланных гомогенным слоем раковинного вещества, характерного для полей прикрепления мускулов и гонад.

В отличие от двустворчатых моллюсков, имеющих правую и левую створки, у брахиопод створки раковины называют педальной (брюшной) и брахиальной (спинной). На основании вновь полученных данных об эмбриональном развитии было выдвинуто предположение, что обе створки раковины у брахиопод по своему происхождению принадлежат спинной стороне (Nielsen, 1991; Малахов, 1995). Поэтому «брахиальная» и «педальная» – наиболее верные названия для створок брахиопод. Педальная створка имеет отверстие (форамен), через которое наружу выходит стебелек (ножка). Внутри раковины стебелек прикреплен мускулом к поверхности педальной створки. В брахиальной створке располагается лофофор и поддерживающие его скелетные структуры.

Замок, обеспечивающий прочное соединение брахиальной и педальной створок (даже у погибших и фоссилизированных особей), характеризуется наличием или отсутствием кардинального (замочного) отростка, который расположен по средней линии раковины на заднем его крае, а также набором замочных пластин, соединяющих основания крур со срединной септойи краями зубных ямок. Два симметричные зуба педальной створки так прочно охвачены стенками зубных ямок брахиальной створки, что отчленить одну створку от другой можно, только сломав замок.

Основания брахиального скелета (круры) могут быть единственной опорой лофофора (как у представителей отряда Rhynchonellida) либо, разрастаясь в сторону переднего края раковины, могут образовывать петлю, соединенную спереди поперечной перекладиной (как у представителей отряда Terebratulida). У некоторых теребратулидных форм внутренние отростки крур, направленные навстречу друг другу, соединяются, срастаются между собой и вместе с крурами и поперечной перекладиной образуют замкнутое кольцо (как, например, у представителей рода Terebratulina). Длиннопетельные брахиальные скелеты (в семействах Laqueidae, Tythothyrididae, Terebrataliidae) формируются на вершине срединной септы, и соединение их с крурами с помощью нисходящих ветвей происходит лишь на поздних стадиях онтогенеза. У продвинутых форм столь сложно образованный скелет по мере роста и развития особи постепенно теряет связь со срединной септой (соединительные перекладины редуцируются, рассасываются) и образует свободную очень длинную петлю (как уCoptothyris adamsi). Набор родов в семействах длиннопетельных теребратулид обычно составляет более или менее полный ряд как будто заторможенных стадий онтогенеза, который четко прослеживается по уровню развития брахиального скелета. В Японском море фрагмент такого ряда в семействе Terebrataliidae составляют два рода:Terebratalia и Coptothyris. В Беринговом и Охотском морях семейство Tythothyrididae представлено регрессивным рядом (Зезина, 1979) из трех родов: Diestothyris–Tythothyris–Simplicithyris. Лофофор имеет однотипное строение при различающемся брахиальном скелете. В частности, у короткопетельных Terebratulina и длиннопетельных родовLaqueus, Diestothyris, Terebratalia, Coptothyris трехлопастный сложно устроенный лофофор (с двумя боковыми симметричными петлеобразными лопастями и срединной спиральной) различим только по морфологии брахиального скелета и наличию или отсутствию звездчатых карбонатных спикул в мягких тканях.

У питающейся особи нитчатые щупальца лофофора, опушенные ресничками по бокам и со стороны входящего потока воды, образуют подвижную стенку, которая, прогоняя воду из входной части мантийной полости в выходную ее часть, осаждают пищевые частицы (преимущественно хлопьевидные продукты распада планктона, бактерии и коагулированные коллоидные частицы) и направляют их в пищевую канавку, ведущую к ротовому отверстию. Жесткие или слишком крупные частицы вызывают реакцию отторжения: одно или несколько щупалец, сгибаясь, пропускают нежелательные частицы через фильтрующую стенку в выходную часть мантийной полости. При чрезмерной концентрации таких нежелательных частиц (в том числе при обилии неорганической взвеси или грубого планктона) створки захлопываются, и особь перестает питаться. Особенностью замковых брахиопод является редуцированный задний отдел кишки и отсутствие анального отверстия. Неусвоенная часть пищи уплотняется в передней части пищеварительного тракта и выбрасывается через рот в моменты схлопывания раковины. Так же удаляются из мантийной полости и половые продукты. Нерест брахиопод подробно изучен только для Hemithyris psittacea в Белом море, а вынашивание эмбрионов и личинок в мантийной полости самок известно для некоторых средиземноморских и антарктических видов, а также для высокобореальных канцеллотиридныхCnismatocentrum parvum из северной части Охотского моря (Малахов, 1976). Предполагается, что созревание гонад и нерест происходят весной и осенью. Личинки замковых брахиопод не питаются и быстро оседают вблизи родительских особей, иногда непосредственно на поверхность раковин старших особей, образуя друзы, которые могут состоять из представителей разных видов. Нахождение личинок замковых брахиопод в планктоне – большая редкость.

Плеченогие (брахиоподы) иногда рассматриваются в качестве таксона более высокого ранга, чем тип (Беклемишев В.Н., 1964; Beklemishev, 1969; Беклемишев К.В., 1979), в частности в ранге подраздела (Subdivisio Brachiopoda) двусторонне симметричных животных (Bilateria) наряду с подразделом вторичноротых (Deuterostomia).

В последнее время единство брахиопод как типа ставится под сомнение (Старобогатов, 2000а, б), и беззамковые лингулоформные брахиоподы с хитиново-фосфатной раковиной рассматриваются в ранге группы Pleuropygia в составе типа Tentaculata или Podaxonia вместе с форонидами и мшанками. Здесь, однако, беззамковые брахиоподы не рассматриваются, так как они не найдены в российских водах Японского моря.

Большинство современных зоологов, палеонтологов, эмбриологов и биохимиков-генетиков (Кусакин, Дроздов, 1994; Малахов, 1995; Williams et al., 1996, 1997; Cohen, Gowthrop, 1997; Peck et al., 1997; Cohen et al., 1998a, b; Lueter, 2000; Ruppert et al., 2004) придерживаются мнения о единстве типа Brachiopoda. В соответствии с системой таксонов высокого ранга (Williams et al., 1996), предложенной для предпринятого на рубеже веков нового 7-томного издания «Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda (revised)», в типе брахиопод выделено три подтипа: Linguliformea, Craniaformea и Rhynchonelliformea.

Из 8 классов ныне живущих (рецентных) и вымерших (фоссильных, или ископаемых) брахиопод (Lingulata, Paterinata, Craniata, Chileata, Obolellata, Kutorginata, Strophomenata, Rhynchonellata) в современной фауне представлено только три класса – Lingulata, Craniata и Rhynchonellata, a из них в российских водах Японского моря – только один, последний из перечисленных.

Представления о том, что брахиоподы – вообще редкие животные в современной морской фауне, не верны. Двадцать семь семейств, 93 рода и более 300 видов свидетельствуют о том, что разнообразие современных форм велико. Ископаемых таксонов значительно больше, но они распределены по многим временным отрезкам и изучены очень локально. О разнообразии палеотаксонов можно судить по числу специалистов, изучающих эти таксоны. В основном палеонтологи-брахиоподчики – специалисты по палеозойским таксонам. Карбон и пермь – время наибольшего процветания брахиопод. Рецентные формы представляют собой концы разных филогенетических ветвей, берущих начало преимущественно в конце мела и в палеогене. Современные брахиоподы известны от побережий Северного Ледовитого океана до Антарктиды. Наибольшее количество видов современных брахиопод обнаружено в районах тропического (31% всей совокупности современных видов) и северного субтропического (32%) поясов (Зезина, 1976). Ареалы видов современных брахиопод разнообразны по простиранию, но преимущественно столь же велики, как и у других донных беспозвоночных, что опровергает представление об особенно большой эндемичности брахиоподовых фаун, как считалось до 70-х годов XX в. В Северном полушарии известны циркумполярные бореально-арктические виды и северотихоокеанские широкобореальные. Ареалы глубоководных видов (самые глубоководные находки известны с глубины 6,8 км для живых особей и 7,6 км для пустых раковин) имеют особенно большую протяженность вдоль меридиана и широко распространены в Южном океане вокруг антарктического континента. Это, как правило, очень эврибатные виды. Большинство современных видов брахиопод по глубине приурочено к наружной кромке шельфа и верхней части склона, где повсеместно отмечается зона биоценозов с преобладанием сестонофагов. У берегов Приморья эта зона маркируется обилием трех видов замковых брахиопод – Laqueus vancouveriensis, Diestothyris frontalis и Terebratalia tisimana, а на материковом склоне против зал. Петра Великого в пределах глубин 700–1600 м известны пятна олигомикстного биоценоза Laqueus vancouveriensis с плотностью поселений до 3000 экз./м² дна. Брахиоподовые биоценозы четко маркируют расположение глубоководного естественного донного биофильтра за пределами фотической зоны, который вместе с мелководными биоценозами сестонофагов образует мощную систему самоочищения морей. При этом брахиоподы могут служить хорошими индикаторами для оценки состояния этой системы, если следить за изменениями плотности их поселений и размерной структурой видовых популяций.