Систематическая часть
Классификация изопод до настоящего времени окончательно не разработана и является предметом дискуссий. Традиционно отряд Isopoda было принято разделять на 10 подотрядов: Flabellifera Sars, 1882, Valvifera Sars, 1882, Phreatoicidea Stebbing, 1893, Microcerberidea Lang, 1961, Calabozoidea Van Lieshout, 1983, Anthuridea Monod, 1922, Asellota Latreille, 1802, Oniscidea Latreille, 1803, Epicaridea Latreille, 1831 и Gnathiidea Hansen, 1916. Традиционная система достаточно проста и удобна, до сих пор используется многими исследователями, но не является точным отражением реальных филогенетических отношений внутри отряда. Краткий обзор попыток построения более естественной классификации приведен в работе Брандт и Пура (Brandt, Poore, 2003); ниже рассмотрены лишь основные современные взгляды на филогению и, соответственно, на систематику изопод.
В настоящее время не остается сомнений в политипичности Flabellifera (Wägele, 1989; Wilson, 1998; Brusca, Wilson, 1991; Brusca et al., 2001 и др.). Вегель (Wägele, 1989), основываясь на результатах проведенного им кладистического анализа, разделил Flabellifera на два подотряда, Sphaeromatoidea и Cymothoidea, а в состав последнего подотряда поместил паразитические таксоны Gnathiidea и Epicaridea. Предложенная им система вызвала критику со стороны Бруска и Вилсона (Brusca, Wilson, 1991), которые указали на общее происхождение Anthuridea, Gnathiidea, Epicaridea и семейств, традиционно относимых к Flabellifera. В соответствии с этим, они посчитали необходимым либо расширить границы подотряда, включив в него все перечисленные таксоны, либо разделить Flabellifera на ряд отдельных таксонов. Позже Драйер и Вегель (Dreyer, Wägele, 2002) на основании генетического анализа выделили внутри отряда новый таксон (без определенного ранга) Scutocoxifera, представляющий отдельную ветвь эволюции Isopoda. В этот таксон они объединили Oniscidea, Valvifera, Anthuridea, Cymothoidea и Sphaeromatoidea (sensu Wägele, 1989).
Брандт и Пур (Brandt, Poore, 2003) на основании кладистического анализа предложили следующую систему высших таксонов Isopoda Scutocoxifera (парафилетические таксоны «Cymothooidea» и «Sphaeromatidae» заключены в кавычки):
Подотряды |
Надсемейства |
Семейства |
Oniscidea Latreille, 1803 |
См.: Martin, Davis, 2002 |
См.: Martin, Davis, 2002 |
Tainisopidea, Brandt et Poore, 2003 |
Tainisopidae Brandt, Poore, 2003 |
|
Phoratopidca, Brandt et Poore, 2003 |
Phoratopodidae Hale, 1925 |
|
Cymothoida Wägele, 1989 |
«Cymothooidea» Leach, 1814 |
Aegidae White, 1850 |
Anuropidae Stebbing, 1893 |
||
Corallanidae Hansen, 1890 |
||
Cymothoidae Leach, 1814 |
||
Gnathiidae Leach, 1814 |
||
Protognathiidae Wägele et Brandt, 1988 |
||
Tridentellidae Bruce, 1984 |
||
Bopyroidea Rafinesque, 1815 |
Bopyridae Rafinesque, 1815 |
|
Dajidae Giard et Bonnier, 1887 |
||
Entoniscidae Kossmann, 1881 |
||
Cryptoniscoidea Kossmann, 1880 |
Asconiscidae Bonnier, 1900 |
|
Cabiropidae Giard et Bonnier, 1887 |
||
Cryptoniscidae Kossmann, 1880 |
||
Cyproniscidae Bonnier, 1900 |
||
Fabidae Danforth, 1963 |
||
Hemioniscidae Bonnier, 1900 |
||
Podasconidae Bonnier, 1900 |
||
Anthuroidea Leach, 1914 |
Anthuridae Leach, 1814 |
|
Antheluridae Poore et Lew Ton, 1988 |
||
Expanathuridae Poore, 2001 |
||
Hyssuridae Wägele, 1981 |
||
Leptanthuridae Poore, 2001 |
||
Paranthuridae Menzies et Glynn, 1968 |
||
Cirolanoidea Dana, 1852 |
Cirolanidae Dana, 1852 |
|
Limnoriidea Brandt et Poore, 2002 |
Limnorioidea White, 1850 |
Hadromastacidae Bruce et Müller, 1991 |
Keuphyliidae Bruce, 1980 |
||
Limnoriidae White, 1850 |
||
Valvifera Sars, 1882 |
Antarcturidae Poore, 2001b |
|
Arcturidae Dana, 1849 |
||
Arcturididae Poore, 2001b |
||
Austrarcturellidae Poore et Bardsley, 1992 |
||
Chaetiliidae Dana, 1849 |
||
Holidoteidac Wagele, 1989 |
||
Holognathidae Thomson, 1904 |
||
Idoteidae Samouelle, 1819 |
||
Pseaudidotheidae Ohlin, 1901 |
||
Rectarcturidae Poore, 2001b |
||
Xenarcturellidae Sheppard, 1957 |
||
Sphaeromatidea Wägele, 1989 |
Sphaeromatoidea Latreille, 1825 |
«Sphaeromatidae» Latreille, 1825 |
Tecticipitidae Iverson, 1982 |
||
Ancinidae Dana, 1852 |
||
Paravireia Chilton, 1925 incerta sedis |
||
Seroloidea Dana, 1852 |
См.: Brandt, Poore, 2003 |
Таким образом, по последним данным отряд Isopoda подразделяется на 11 подотрядов (Phreatoicidea, Microcerberidea, Calabozoidea, Asellota и 7 подотрядов Scutocoxifera). Данная схема в настоящее время принимается многими исследователями, но имеет ряд недостатков. В частности, предложенная классификация подотряда Cymothoida еще нуждается в существенной доработке. Авторы выделяют в составе подотряда 5 надсемейств. Одно из них, «Cymothooidea», как отмечают авторы, остается парафилетическим таксоном (в него, в качестве одного из семейств, включены Gnathiidae, традиционно выделявшиеся в самостоятельный подотряд). В то же время, в качестве двух других отдельных надсемейств подотряда, к Cymothoida отнесены близкие паразитические группы Bopyroidea и Cryptoniscoidea (традиционно выделяемые в подотряд Epicaridea). С учетом вышесказанного, для задач настоящего определителя мы посчитали более уместным использовать традиционную классификацию Isopoda. В соответствии с ней, в пределах рассматриваемой акватории обитают представители семи подотрядов.