Морфологический очерк.

Тело равноногих, как правило, удлиненное, более или менее уплощенное дорсовентрально, реже вальковатое, почти цилиндрическое или сплюснутое с боков; у паразитических форм часто мешковидное, в той или иной степени асимметричное. Длина взрослых особей от 0.5 до 360 мм. Тело изопод разделяется на 3 отдела: голову (cephalon), грудной (pereon) и брюшной (abdomen, pleon) отделы (табл. I). Карапакс не развит. Передний грудной сегмент всегда сливается с головой, а его конечности преобразованы в ногочелюсти. Таким образом, голова изопод фактически представляет собой головогрудь (cephalotorax), грудной отдел (pereon) соответствует груди (thorax) высших ракообразных без переднего сегмента, а первые грудные ножки (переоподы 1) соответствуют торакоподам 2. У некоторых таксонов изопод (например, многие Arcturidae из Valvifera, Serolidae из Flabellifera, Ischnomesidae из Asellota.) переонит 1 также сливается с головой, но его конечности (переоподы 1) не входят в состав ротовых частей и сохраняют типичное для грудных ног строение; лишь у представителей подотряда Gnathiidea переоподы 1 видоизменены в пластинчатые образования, называемые пилоподами (фактически это вторая пара ногочелюстей), прикрывающие снизу как крышечкой остальные ротовые части. Описанная выше нумерация переонитов и переоподов сохраняется и в этих случаях. 

Таблица I. Схема строения Isopoda (1-3); конечности и непарные придатки головы Isopoda (4-10); основные типы щетинок и чешуек (11-18) (1, 3 – по: Brusca, Iverson, 1985; 2, 10 – по: Harrison, Ellis, 1991; 4-6, 14 – по: Golovan, 2008; 7, 12 – по: Golovan, Malyutina, 2006; 8-9 – по Carausu, 1955 из: Кусакин, 1979а; 11, 13, 15, 16 – по: Hessler, 1970; 18 – по Nordenstam, 1933 из: Кусакин, 1979а).

1 – Flabellifera, вид с дорсальной стороны; 2 – самец Sphaeromatidae, вид с вентральной стороны; 3 – голова Cirolanidae, вид спереди; 4 – мандибула Eurycope; 5-6 –максиллы 1-2 Eurycope; 7 – ногочелюсть Ilyarachna; 8-9 – верхняя и нижняя губы Idotea; 10 – переопод; 11 – простые щетинки; 12 – дистально опушенная щетинка; 13 – неравно двураздельная дистально опушенная щетинка; 14 – крепкая неравно двураздельная дистально опушенная щетинка; 15 – перистая щетинка; 16 – сенсорная метельчатая щетинка; 17 – вееровидные щетинки; 18 – чешуйки и гребенчатые чешуйки.

Обозначения: An1 – антенна 1: pAn1 – стебелек, fAn1 – жгутик; An2 – антенна 2; r – ростральный отросток; fl – фронтальная пластинка; cl – щиток; L – верхняя губа; Md – мандибула: pMd – щупик, pi – режущий край, pm – зубной отросток, lm – подвижная пластинка, sr – зубной ряд щетинок; Mx1, Mx2 – максилла 1, максилла 2: s – симпод, msl – мезиальная лопасть, ll – латеральная лопасть, mdl – медиальная лопасть; Mxp – ногочелюсть: cx – кокс, b – базис, en – внутренняя пластинка, rt - ретинакулы, pMxp – щупик, ep – эпипод; Pn1-7 – переониты 1-7; Pln1-5 – плеониты 1-5; Pt – плеотельсон; Pp1, 7 – переоподы 1, 7: cx – кокс, b – базис, i – исхиум, m – мерус, c – карпус, p – проподус, d – дактилус, ud – дорсальный коготь, uv – вентральный коготь; cpl – коксальная пластинка; ps – пенис; Plp1 – плеопод 1; am – мужской отросток плеопода 2; Up – уропод: pUp – протопод, exUp – экзопод, en – эндопод.

Грудной отдел (переон) обычно состоит из 7 свободных переонитов (за исключением Gnathiidea, у которых их 6, причем последний переонит маленький, рудиментарный). Переониты обычно сходной между собой формы, но в некоторых случаях переон распадается на два более или менее дифференцированных отдела (например, у многих Asellota).

Брюшной отдел (плеон) только у многих Anthuridea состоит из 6 свободных сегментов (плеонитов) и хвостовой пластинки (тельсона). У всех остальных изопод по крайней мере последний плеонит всегда слит с тельсоном, образуя плеотельсон. У некоторых азеллот пигидизация (включение в состав плеотельсона все большего числа предшествующих сегментов) охватывает не только плеониты, но и задние переониты. Боковые края плеонитов иногда образуют эпимеральные расширения; у некоторых эпикарид эти расширения схожи с одной из ветвей брюшных дыхательных ножек – плеоподов.

Голова изопод не имеет рострума, но ее передний край может быть оттянут в ростральный отросток. Глаза сидячие, сложные, фасеточные, каждый содержит от 2 (Iais из Asellota) до 3000 (Bathynomus из Flabellifera) омматидиев. Многие из изопод слепые; к ним относятся представители многих интерстициальных, пещерных и глубоководных родов и семейств, преимущественно из подотряда Asellota, а также часть паразитических родов и семейств.

Парные придатки головы представлены двумя парами антенн, мандибулами, двумя парами максилл и ногочелюстями (максиллипедами).

Антенны 1 (антеннулы) одноветвистые, обычно состоят из 3-членикового стебелька и жгутика, содержащего различное число члеников. В основном антенны 1 выполняют функцию хемосенсорного органа, а их членики обычно несут эстетаски – видоизмененные щетинки в виде лент, нитей, колбочек, и т. д., выполняющие роль хеморецепторов (часто эстетаски имеются также на дактилусах переоподов). У наземных изопод (Oniscidea) антенны 1 редуцированы, эстетаски у большинства видов отсутствуют.

Антенны 2 обычно состоят из 6-членикового стебелька и многочленикового жгутика, одноветвистые, лишь у некоторых Anthuridea на членике 4 стебелька имеется многочлениковый добавочный жгутик, а у многих Asellota, Ligiidae из Oniscidea и некоторых других таксонов на членике 3 стебелька сохраняется рудиментарный нерасчлененный экзопод – чешуйка (squama). Иногда число члеников жгутика за счет слияния сокращается до одного. Антенны 2, в основном, выполняют осязательную функцию. У паразитических изопод антенны обеих пар обычно в той или иной степени редуцированы или отсутствуют (некоторые Epicaridea).

Мандибулы (жвалы) расположены по бокам ротового отверстия. Тело мандибулы обычно заканчивается зубчатым режущим краем (parsincisiva, incisor), а на медиальной стороне имеет зубной отросток (parsmolaris, molar); между зубным отростком и режущим краем расположены зубной ряд щетинок, первая из которых обычно сильно увеличена в размерах. За исключением Phreatoicidea и Cirolanidae из Flabellifera у изопод, как у всех Peracarida мандибулы ассиметричные: первая щетинка зубного ряда видоизменена в сочлененную с телом мандибулы подвижную пластинку (laciniamobilis).На латеральной стороне тела мандибулы обычно имеется 3-члениковый щупик (редуцированный эндопод), который может в разной степени редуцироваться. В зависимости от характера питания строение мандибулы может сильно видоизменяться по отношению к основному, жующему, типу.

Максиллы 1 (максиллулы) состоят из основания (протопода, или симпода) и 2 лопастей. Внутренняя (мезиальная) лопасть, в основном, выполняет осязательную функцию, наружная (латеральная) – жевательную. Гомология отдельных частей максилл до конца не установлена. Внутренняя лопасть, по-видимому, представляет собой вырост (эндит) проксимального членика протопода, а наружную рассматривают либо как эндит дистального членика протопода, либо – как сохранившийся эндопод. На иллюстрациях максиллы обычно изображаются без протопода, который сложно отделить от окружающих тканей при препаровке.

Максиллы 2 состоят из симпода и 3 лопастей – внутренней (мезиальной), медиальной и наружной (латеральной). Медиальная и латеральная лопасти рассматриваются как результат расщепления надвое собственно наружной лопасти максиллы.

Ногочелюсти (максиллипеды) прикрывают снизу остальные ротовые части. Каждая из них состоит из кокса, базиса, или жевательной лопасти с сильно развитой внутренней пластинкой (эндитом), несущей соединительные крючки (ретинакулы), 5-членикового щупика – эндопода и прикрепленного к коксу пластинчатого эпипода (экзита, или эпигната). Эпипод и щупик часто подвергаются различной степени редукции.

Непарные придатки головы. Между основаниями антенн расположена фронтальная пластинка, по-видимому, соответствующая эпистоме других ракообразных; у некоторых групп она выступает в виде фронтального отростка. К передненижнему краю фронтальной пластинки примыкает верхняя губа (labrum), которая у большинства изопод разделена на две пластинки: верхнюю – щиток (clypeus) и нижнюю – собственно верхнюю губу (labrum). Верхнюю губу ряд исследователей также считают частью эпистомы. В некоторых случаях (как у Gnathiidea) верхняя губа отсутствует. Нижняя губа (labium, hypopharynx, парагнат, или метастома) расположена позади ротового отверстия и обычно имеет форму пластинки, разделенной узкой выемкой на 2 лопасти.

У паразитических и некоторых хищных форм (личинки Gnathiidea, Cymothoidae, Epicaridea, некоторые Anthuridea) ротовые части из нормальных грызущих превращены в колюще-сосущие, в связи с чем сильно видоизменены и редуцированы. Обычно их верхняя и нижняя губы срастаются и образуют ротовой конус, окружающий стилевидные ротовые части.

Соответственно числу переонитов у большинства изопод имеется 7 пар одноветвистых грудных ног (переоподов). У Gnathiidea переоподов 5 пар, так как переоподы 1 преобразованы в пилоподы, а переоподы 7 отсутствуют. У Epicaridea переоподы часто подвергаются полной или частичной редукции. Каждый переопод, как и у других Malacostraca, состоит из 7 члеников: кокса, базиса, исхиума, меруса, карпуса, проподуса и дактилуса. На дистальном конце дактилуса имеются 1-3 когтя (видоизмененные щетинки). Коксы обычно сильно видоизменены, уплощены и базальными краями частично или полностью срастаются с боковыми краями стернитов соответствующих переонитов, образуя коксальные пластинки. Первая пара коксальных пластинок, как правило, а у ряда родов и остальные, сливаются с переонитами без следов шва, образуя плевральные расширения. У самок коксы переоподов обычно образуют с внутренней стороны инкубаторные пластинки (оостегиты), количество которых варьирует от 3 до 7 пар. Они формируют расположенную на вентральной стороне переона выводковую сумку (инкубаторную камеру, или марсупиум). Иногда подобные оостегитам образования формируются также и на ногочелюстях. Переоподы могут быть простыми ходильными или видоизменяются в плавательные (с расширенными и обрамленными перистыми щетинками дистальными члениками), цепляющиеся (с крючковидными дактилусами) или хватательные (с ложной клешней (subchela), когда дактилус пригибается к сильно расширенному и утолщенному проподусу), фильтрующие (тонкие, усиковидные, с длинными перистыми щетинками по вентральному краю).

Половые отверстия парные, у самок расположены на вентральной стороне переонита 5, у основания переоподов, у самцов – на вентральной поверхности переонита 7, где открываются в небольшой парный, реже непарный кутикулярный вырост – пенис, или генитальный апофиз.

В соответствии с числом плеонитов, имеется 6 пар брюшных ножек, каждая из которых обычно состоит из протопода (симпода) и 2 ветвей: внутренней (эндопода) и наружной (экзопода). Первые 5 пар называются плеоподами, последняя пара преобразована в рулевые ножки – уроподы.

Плеоподы имеют листовидные ветви, каждая из которых состоит из 1, а в некоторых случаях из 2 члеников. У некоторых видов, особенно паразитических, одна или обе ветви могут подвергаться редукции, а иногда плеоподы полностью отсутствуют. Обычно плеоподы служат как для дыхания, так и для плавания; иногда (как у многих Sphaeromatidae) эти функции разнесены: передние плеоподы плавательные, пластинчатые, по краям несут перистые щетинки; задние плеоподы дыхтельные, слабо хитинизированы, часто вздутые, мясистые, с поперечными складками, иногда снабжены пучками жаберных нитей (у некоторых Epicaridea). Плеоподы часто скрыты в бранхиальной камере на вентральной стороне плеотельсона, которая снизу прикрывается крышечками, образованными видоизмененными, хитинизированными передними плеоподами (или одной из их ветвей) или уроподами. У высших Oniscidea в экзоподах плеоподов образуются органы воздушного дыхания – псевдотрахеи. Эндопод плеопода 2 самца обычно имеет длинный, узкий мужской отросток (стилет), участвующий в переносе спермы к половым отверстиям самки при копуляции. У самцов Oniscidea эндоподы плеоподов 2 или 1-2 целиком преобразованы в копуляторные стилеты, а у Asellota плеоподы 1 и 2 совместно образуют сложный совокупительный аппарат и одновременно выполняют роль защитной крышечки для дыхательных плеоподов. У самок Asellota передняя пара плеоподов отсутствует (реже, в основном у очень мелких форм, редуцируются и задние, жаберные, плеоподы), а плеоподы 2 сливаются с образованием крышечки.

Строение уроподов и характер их прикрепления к плеотельсону – важные признаки для диагностики подотрядов и семейств Isopoda. Различают 2 типа их прикрепления: терминальное (Oniscidea, Asellota) и латеральное. При латеральном прикреплении уроподы могут располагаться примерно в одной плоскости с плеотельсоном, образуя вместе с ним хвостовой веер (Flabellifera, Gnathiidea), нависать над дорсальной поверхностью тельсона, образуя с ним хвостовую чашечку (Anthuridea) и, наконец, располагаться под вентральной поверхностью плеотельсона, образуя створки бранхиальной камеры (Valvifera, Tylidae). Иногда одна или обе ветви редуцированы. У единичных родов свободноживущих изопод и у многих паразитических уроподы отсутствуют.

Анальное отверстие открывается субтерминально на вентральной стороне плеотельсона.

У многих Anthuridea в тельсоне расположено парное или непарное пузырчатое образование, являющееся органом равновесия со статолитом внутри (статоцист).

Поверхность тела гладкая или скульптурированная, часто с шипами, бугорками и выростами, кутикула в различной степени кальцифицирована. Основные типы щетинок, встречающиеся в описаниях, показаны на рис. 11-18 табл. I. Окраска разнообразная, особенно у прибрежных изопод, где она часто соответствует окраске окружающего субстрата. У ряда форм, например у многих Idoteidae, окраска сильно изменчива, приспособительная и является результатом взаимодействия пигментов кутикулы и пигментов, расходящихся в хроматофорах и регулируется нейросекректорной системой.