Подотряд EPICARIDEA

Подотряд EPICARIDEA Latreille, 1831

(О.А. Головань, А.В. Рыбаков)

Облигатные паразиты и гиперпаразиты различных ракообразных. Протерандрические гермафродиты или раздельнополые. Развитие с регрессивным метаморфозом, проходящим со сменой трех личиночных стадий и двух хозяев. Личинки 1-й, эпикаридной, стадии покидают выводковую сумку и свободно плавают до прикрепления к промежуточному планктонному хозяину – Calanoida (Copepoda). Прикрепившись, личинка проходит шесть последовательных линек и две дополнительные личиночные стадии. Вторая, микронисцидная, стадия – уже полностью паразитическая, во время которой личинка теряет подвижность, в это время происходит ее рост и развитие, завершающееся переходом на 3-ю, криптонисцидную, стадию. На 3-й стадии начинается половое созревание, личинка открепляется от первого хозяина, снова выходит в планктон и отыскивает окончательного хозяина, которым могут являться различные ракообразные (Ostracoda, Cirripedia, Isopoda, Amphipoda, Mysida, Euphausiacea, Decapoda). На окончательном хозяине происходит рост и созревание, в ходе которых самка претерпевает регрессивный метаморфоз. Этот процесс различается у представителей двух надсемейств подотряда Epicaridea. У представителей надсемейства Bopyroidea личинка линяет, теряет большую часть плеопод и превращается в следующую стадию, которую иногда обозначают как бопиридиум. Бопиридиум, осевший на окончательного хозяина, в дальнейшем развивается в половозрелую самку. Личинки, осевшие на уже зараженного хозяина или на самку своего вида развиваются в самцов. Самец прикрепляется к плеоподам или проникает внутрь выводковой сумки самки и проходит половое созревание, сохраняя многие личиночные черты строения. У Cryptoniscoidea криптонисцидная личинка уже является половозрелым самцом, она находит и оплодотворяет взрослую самку, паразитирующую на окончательном хозяине, после чего покидает ее, отыскивает незараженную особь окончательного хозяина, прикрепляется к ней и развивается в самку.

Личинки эпикарид имеют типичное для изопод строение (см. рис.).

Личиночные стадии Epicaridea (Probopyrus pandalicola (Packard, 1879)): эпикаридная (1-2); ранняя микронисцидная (3-4); поздняя микронисцидная (5-6); криптонисцидная (7-8) (по: Anderson, Dale, 1981).

1, 3, 5, 7 – вид с дорсальной стороны; 2, 4, 6, 8 – вид с вентральной стороны.

Обозначения: An1 – антенна 1; An2 – антенна 2; oc – ротовой конус; Pn1-7 – переониты 1-7; Pp1-7 – переоподы 1-7; cpl – коксальная пластинка; Pln1-5 – плеониты 1-5; Pt – плеотельсон; at – анальная трубка; Plp1-5 – плеоподы 1-5; Up – уропод: pUp – протопод, exUp – экзопод, en – эндопод.

Личиночные стадии Epicaridea (Probopyrus pandalicola (Packard, 1879)): эпикаридная (1-2). 1 – вид с дорсальной стороны; 2 – вид с вентральной стороны. Обозначения: An1 – антенна 1; An2 – антенна 2; oc – ротовой конус; Pn1-7 – переониты 1-7; Pp1-6 – переоподы 1-6; Pln1-5 – плеониты 1-5; Pt – плеотельсон; at – анальная трубка; Plp1-5 – плеоподы 1-5; Up – уропод.

Личиночные стадии Epicaridea (Probopyrus pandalicola (Packard, 1879)): ранняя микронисцидная (3-4); поздняя микронисцидная (5-6). 3, 5 – вид с дорсальной стороны; 4, 6 – вид с вентральной стороны. Обозначения: An1 – антенна 1; An2 – антенна 2; oc – ротовой конус; Pp1-7 – переоподы 1-7; Plp1-5 – плеоподы 1-5; Up – уропод.

Личиночные стадии Epicaridea (Probopyrus pandalicola (Packard, 1879)): криптонисцидная (7-8) (по: Anderson, Dale, 1981). 7 – вид с дорсальной стороны; 8 – вид с вентральной стороны. Обозначения: An1 – антенна 1; An2 – антенна 2; oc – ротовой конус; Pn1-7 – переониты 1-7; Pp1-7 – переоподы 1-7; cpl – коксальная пластинка; Pln1-5 – плеониты 1-5; Pt – плеотельсон; Plp1-5 – плеоподы 1-5; pUp – протопод, exUp – экзопод, enUp – эндопод.

Морфология зависит от стадии.

Эпикаридная стадия (эпикаридиум). Соответствует стадии манка остальных изопод. Тело широкоовальное, дорсально выпуклое, отчетливо сегментированное. Антенны 1 короткие, с 2-члениковым стебельком и двумя одночлениковыми жгутиками. Антенны 2 длинные, многочлениковые. Ротовые части образуют ротовой конус, состоящий из стилевидных мандибул, заключенных между верхней и нижней губой. Переоподы хватательные, 6 пар. Плеоподы плавательные, 5 пар. Антенны, экзоподы плеоподов и уроподы несут длинные терминальные щетинки. На конце плеона часто имеется анальная трубка.

Микронисцидная стадия (микронисциум). Переходная паразитическая стадия. Тело овальное, сильно удлиняется к концу стадии. Покровы тонкие, мягкие; расчленение антенн и переоподов слабо различимо. Переоподы 1-6 хватательные; закладываются и развиваются переоподы 7, которые к концу стадии сходны с переоподами 6. Ветви плеоподов и уроподов уплощаются, терминальные щетинки на них отсутствуют или короткие.

Криптонисцидная стадия (криптонисциум). Тело удлиненно-овальное или каплевидное, отчетливо сегментированное, с жесткой кутикулой. Антенны 1 короткие, с 3-члениковым стебельком; членик 1 часто расширенный; членик 3 с двумя одночлениковыми жгутиками. Антенны 2 отчетливо расчлененные. Переоподов 7 пар, отчетливо расчлененные, по крайней мере переоподы 1-2 хватательные, с ложной клешней. Ветви плеоподов широкие, уплощенные, с длинными перистыми маргинальными щетинками. Уроподы обычно двуветвистые, с терминальными щетинками. Анальная трубка отсутствует.

В половозрелом состоянии половой диморфизм сильно выражен (см. рис.).

Схема строения Bopyridae (по: Markham, 1985). Самка (1-7); самец (8-9).

1, 8 – вид с дорсальной стороны; 2, 9 – вид с вентральной стороны; 3 – постеровентральный край головы; 4-5 – антенны 1-2; 6 – ногочелюсть; 7 – оостегит 1.

Обозначения: da – угол искривления оси тела; fl – фронтальная лопасть; An1 – антенна 1; An2 – антенна 2; oc – ротовой конус; pMxp – щупик ногочелюстей; sp – шпора; Pn1-7 – переониты 1-7; db – дорсолатеральное утолщение; tp – тергальный вырост; Pp1-7 – переоподы 1-7; cpl – коксальная пластинка; os2-5 – оостегиты 2-5; al – передняя лопасть оостегита 1, ir – внутренний гребень оостегита 1; bp – выводковая сумка; Pln1-5 – плеониты 1-5; lp – латеральные пластинки; Pt – плеотельсон; mt – мидвентральный бугорок; ac – анальный конус; Plp1-5 – плеоподы 1-5: enPlp – эндопод, exPlp - экзопод; Up – уропод.

Схема строения Bopyridae (по: Markham, 1985). Самка (1, 2); самец (8, 9). 1, 8 – вид с дорсальной стороны; 2, 9 – вид с вентральной стороны. Обозначения: da – угол искривления оси тела; fl – фронтальная лопасть; An1 – антенна 1; An2 – антенна 2; Pn1-7 – переониты 1-7; db – дорсолатеральное утолщение; tp – тергальный вырост; cpl – коксальная пластинка; Pln1-5 – плеониты 1-5; lp – латеральные пластинки; Pt – плеотельсон; Up – уропод; oc – ротовой конус; Pp1-7 – переоподы 1-7; os2-5 – оостегиты 2-5; bp – выводковая сумка; mt – мидвентральный бугорок; ac – анальный конус; Plp1-5 – плеоподы 1-5: enPlp – эндопод, exPlp - экзопод.

Схема строения Bopyridae (по: Markham, 1985). Самка (2); самец (9). 2, 9 – вид с вентральной стороны. Обозначения: oc – ротовой конус; Pp1-7 – переоподы 1-7; os2-5 – оостегиты 2-5; bp – выводковая сумка; mt – мидвентральный бугорок; ac – анальный конус; Plp1-5 – плеоподы 1-5: enPlp – эндопод, exPlp - экзопод.

Схема строения Bopyridae (по: Markham, 1985). Самка (3-7). 3 – постеровентральный край головы; 4-5 – антенны 1-2; 6 – ногочелюсть; 7 – оостегит 1. Обозначения: pMxp – щупик ногочелюстей; sp – шпора; al – передняя лопасть оостегита 1, ir – внутренний гребень оостегита 1.

Самец карликовый, с симметричным, отчетливо сегментированным телом, частично или полностью сохраняет личиночные черты строения. Самка намного больше самца; тело часто асимметричное, сегментация часто частично или полностью утрачивается; конечности и головные придатки редуцированные; ротовые части иногда образуют ротовой конус или редуцированные; переоподы хватательные; плеоподы дыхательные, иногда сильно увеличены в размерах. В некоторых случаях после метаморфоза самка совсем теряет сходство с изоподой, а иногда превращается в несегментированный мешок, наполненный яйцами и лишенный конечностей и других придатков.

На окончательной (половозрелой) стадии большинство эпикарид – эктопаразиты, локализующиеся в бранхиальной камере, на вентральной стороне абдомена (Bopyridae), в марсупиуме (Cryptoniscoidea) или на дорсальной стороне тела хозяина (Dajidae). Представители семейства Entoniscidae – эндопаразиты, локализующиеся в гемоцели хозяина. В основном – морские, но известно несколько пресноводных видов (Wägele, 1989).

Подотряд по разным классификациям включает 10 или 11 семейств, объединенных в два надсемейства (см.: Martin, Davis, 2002; Poore et al., 2002; Brandt, Poore, 2003). В российских водах Японского моря известны представители двух семейств.

Диагноз семейства Bopyridae приведен по Маркхэму (Markham, 1985). Для описания видов мы следовали терминологии Маркхэма (Markham, 1985); названия личиночных стадий даны по Вегелю (Wägele, 1989).

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА EPICARIDEA

(по криптонисцидным личинкам)

1 (2). Переоподы изоморфные, хватательные; экзопод уропода равен или длиннее эндопода (надсемейство Bopyroidea). I. Bopyridae.

2 (1). Переоподы анизоморфные: 1-2 относительно короткие, хватательные, с расширенными проподусами и крючковидными дактилусами, 3-5 – с удлиненными проподусами и дактилусами, 6-7 – с удлиненными или глобулярными проподусами и длинными стилевидными дактилусами; экзопод уропода короче эндопода (надсемейство Cryptoniscoidea). II. Cryptoniscidae.

(по взрослым самкам)

1 (2). Тело отчетливо сегментированное, разделено на тагмы; переоподы и головные придатки имеются. Паразитируют на Decapoda. I. Bopyridae (надсемейство Bopyroidea).

2 (1). Тело несегментированное, разделено на две части – переднюю, погруженную в тело хозяина и свободную заднюю; переоподы и другие придатки отсутствуют. Паразитируют на Rhizocephala. II. Cryptoniscidae (надсемейство Cryptoniscoidea).